진화(Evolution) :
시간에
따라 생물 집단 내에 일어나는 대립유전자 빈도의 변화
I. 위의 정의는 현재로서는 어떤 경우에도
맞는 것이다. 진화를 이해(?)하기 위해 먼저 관련되는 생물학
분야를 간단히 생각해 보자.
진화생물학(Evolutionary
Biology) : 진화를 연구하는
생물학 분야
진화생태학(Evolutionary
Ecology) : 생태학과 진화생물학의
접목 분야, 환경(생물환경 포함)에 따른 자연선택에 따라 적응된 현재 (생태와 행동을 가진) 생물로 진화한 것으로 보고 이에 대한 실증 자료 수집, 분석 및
이론 연구.
생태학(Ecology) : 생물 군과
환경(생물환경 포함)과의 관계, 상호영향을 연구하는 생물학이다. 개체나 개체 구성부분(세포, 조직, 기관 등)이 아니라 생물 집단 이상을 연구 대상으로 한다.
집단 유전학(Population
Genetics) : 시간에 따라
집단 내에 일어나는 대립유전자 빈도의 변화와 집단의 유전적 구성을 수식으로 표현
양적 유전학(Quantitative
Genetics) : 연속 변이를
나타내는 유전학 연구
II. 진화와 이에 관련된 용어를 몇 개 살펴보면서 진화를 건드려 보자.
진화는 1) 생물
집단 내에서 개체 간의 겉으로 드러난 어떤 특성(여기선 ‘형질, trait’로 말한다)의
차이(여기선 ‘변이’로 말함)가 있어야 한다. 다음엔
이러한 형질 변이에 따른 ‘자연선택’이 있어야
하며 3) ‘자연선택’되는 형질 변이는 ‘유전’되어야 한다.
변이(Variation) :
생물
집단 내의 형질의 차이. 불연속 변이와 연속 변이로 나눌 수 있으며 연속 변이는 키, 몸 무게 등으로 통계처리 가능한 변량이며 수식화 가능하며 대부분의 경우 이를 이용한다.
VP = VG + VE
+ (VGE)
표현형 변이 값은 유전자형에 의한 변이 + 환경에
의한 변이 + (유전자형과 환경의 상호작용에 의해 상승효과를 보이는 변이)
자연선택(Natural selection)
: 표현형
차이에 따라 적응도(Fitness) 차이가 나타나면
자연선택이 된 것이다.
정확한 진화생태학적 개념으로는 한 세대 내에서의 ‘표현형 차이에 따른 적응도 차이’가 ‘자연선택’이다. 세대를
넘어서는 자연선택은 진화로 본다. 따라서 진화에는 세대 간의 유전이 필수적이다. 자연선택에는 유전이 필수적이지 않다. 환경에 의한 표현형 차이로
자연선택 되어지나 그러한 표현형이 유전되지 않으므로 진화로 이어지지 않는다.
적응(Adaptation) :
현재의
정답은 원인-과-결과 관계(Cause-and-effect
relationship)로 보며 자연선택 결과가 적응으로 말한다.
따라서 현재의 진화론은 ‘적응(진화)이론, Adaptative
(Evolution) Theory’을 정답으로 보고 이에 대한 모든 연구(실험, 자료 분석, 이론화 수식화 등)로
이를 실증하려 함, 전에 해왔던 (화석을 앞세운) 추상적이고 언어적인 설명이 아니라…
돌연변이 외에 다른 요인(유전자 부동, 유전자 이동, 집단 이주, 자연선택
등)도 진화에 중요한 요인이지만 지구 생명체 역사를 돌이켜 본다면 돌연변이의 중요성을 의심할 수는 없다. 방향성 선택(Directional selection)에서 지속적인
돌연변이가 없다면 수십 세대에 이르면 그 방향성 선택 힘이 소진되어 더 이상 진화는 일어나지 않을 것이다.
긴 시간에 걸친 진화에는 돌연변이가 필연적일 것이다(돌연변이 발생과 그 효과가 나타날 확률 이해, 연구, 해석이 어렵고 이에 대한 일반의 생각과 전문 연구자의 생각이 전혀 다르고 등의 해결되지 못한 수 많은 문제에도
불구하고…)
III. 다시 원래 먼저 썼던 이야기를 보며 진화를 다시 보기로 한다.
1.
다윈의 진화론
3 key words : Evolution, Speciation
by Natural Selection
자연선택의 중요성
(1) 변이는 모든 생물의 기본적 특성이다.
(2) 모든 생물은 후손을 과잉생산하므로 대부분의 후손들은 번식시기
이전에 죽는다.
(3) 먹이, 공간, 배우자 등의 자원에 대한 경쟁이 발생한다.
(4) 경쟁하는 자원을 가장 잘 획득하고 이용하는 개체들이 생존한다.
(5) 선택된 형질은 다음 세대로 전달된다.
2. 하디-와인버그
평형
(1) 대립유전자 빈도 평형
: p + q = 1
(2) 유전자형 빈도 평형 :
p2 + 2pq + q2 = 1
(3) 평형은 중립 (평형이
교란되면 새로운 대립 유전자 빈도에서 평형이 이루어진다)
3. H-W 평형 가정은
다음의 4 가지가 없는
경우이다.
1) 돌연변이, 2) 자연
선택 3) 성 선택 포함, 4) 이주(즉 이동)
또한 집단 크기가 매우 커야 한다. 같은
‘번식력’도 이야기 되나 사실상 이는 ‘성 선택’과 더불어 ‘자연선택’에 포함될 수 있다.
하디-와인버그 평형은 많은 사용 가치가
있는데
(1) 집단 내 특정 대립 유전자 빈도와 유전자형 빈도를 예측, 연구하는데 사용된다.
예) 미국 내 알비노
환자 비율이 1/20000 (20000 명 당 1 명 꼴이다.)
그럼 q2 = 1/20000 = 0.00005 (0.005 %)
q = 0.00707
p = 1 – q = 0.99293
(p + q) 2 = p2
+ 2pq + q2 = 1
p2 = 0.9859 , 2pq = 0.01404,
q2 = 0.00005
즉, 유전자 풀에서
열성 대립유전자 q 는 0.7 %, 우성 대립유전자 p 는 99.3 % 존재한다. 알비노
환자는 열성유전자 쌍이 존재해야 발생되므로 0.005% 정도로 적게 나타난다. 그러나 열성유전자를 지녔으나 표현되지 않고 다음 세대에 이 유전자를 전달하는 이형 대립유전자 조합(pq)는 1.4 %로 매우 높다. 열성유전자를
지니지 않은 순수한 유성유전자 조합은 98.6 % 이다.
(2) 하디-와인버그 가정에 벗어나면 진화를 한다.
이것이 진화에 대한 중요한 이해이다.
4. 따라서
1) 진화는 개체 문제가 아니라 집단의 문제이다.
2) 진화는 집단의 유전자 풀(‘유전자 급원’으로 번역하기도)에서
대립유전자 빈도가 변화되는 것이다.
3) 진화는 돌연변이, 자연선택(성 선택) 등으로 일어난다.
5. 위 이야기에 따른 용어 살펴보기로
돌연변이(mutation) :
유전자
풀에 새로운 유전자를 더하게 된다.
유전자 부동(Gene drift) : 정해진
개체 수 간의 무작위적인 유전자 재조합 결과로 특정 대립 유전자 빈도가 낮아지고 아주 집단에서 없어질 확률이 존재한다. 일단 유전자 풀에서 제거되면 다시는 나타나지 않게 된다.
자연선택(Natural selection) :
생존율(성선택, 번식력, 번식횟수,등)이 표현형 변이에 따라 다르고 이러한 표현형 변이는 유전자형과
연관되어 있어 후손에 전달된다면 후대의 유전자 풀의 유전자 빈도는 바뀌게 된다. 선택의 대상이 되는
특정한 표현형의 특성을 ‘형질(Trait)’라 한다.
적응도(Fitness) :
한
유전자형에 있어 총체적인 생존율(다음 세대에 유전자를 전달하는)에
대한 상대적인 기여도로 1~0 사이이다. 가장 큰 값이 물론 1이다. 번식력을 낮추는 기여도를
s, t 라하면 적응도 W = 1- s 이다. ‘열성치사’인 경우 s = 1, W = 0 이 된다.
적응도 구성요소 : 생존능력, 성 선택 능력, 생식능력(생산능력) 이 외에도 엄마의 자궁환경(Marternal Effects 로 주요한
요소. 환경적 영향으로 보는 견해도 있으나 유전적 영향으로 보는 것이 더 좋을 듯). 더 나아가 아이를 돌보는 능력(K 전략가에서 문제가 되듯이 이런
형질이 유전된다면 관련 유전자형의 빈도는 증가될 것이)
선택 효과
1)
방향성
선택(Directional selection) – 화석 증거를 가지고 말과 기린의 예를 든다. 치타와 임펠라의 최근의 공진화 연구에서도 잘 나타난다. 평균을 벗어난
극단적인 범위가 선택된다(바람직하거나 또는 바람직하지 않게).
2)
안정화
선택(Stabilizing selection) – 표현형의 약 끝을 제거하여 동일한 평균을 유지한다. 신생아 무게를 예로 든다. 너무 가볍거나 너무 무거운 태아는 생존
가능성이 작아진다.
3) 분리적 선택(disruptive selection) – 표현형 분포의 중앙에 있는 개체들을 소멸시키고 양끝에 있는 개체들에게
유리하게 작용한다. 노랑 초파리 집단에서 옆 가슴 강모 수가 분리 선택되는 예를 성공적으로 관찰되었다.
IV. 마지막으로 아래 참고 영문을 읽어 보면 뭔지 모르는 이야기가 좀 더 확실하게 감 잡게 될 것이다.
Darwin-Wallace
Proposition
When Charles Darwin and Alfred Russell
Wallace proposed theory of evolution by natural selection, the concepts of
evolution and speciation were not new. Darwin introduced The Origin with “An
Historical Sketch,” in which he summarized the work of 34 previous authors who
had speculated on evolution and the origin of species. What was new about
Darwin and Wallace’s proposition was natural selection as the mechanism of
evolutionary change. Darwin further proposed that natural selection was a unifying
process that natural selection was a unifying process that account for
adaptation, for speciation, and hence for the diversity of life on earth.
Neo-Darwinism
However, despite its logical consistency,
natural selection was not accepted as a necessary or sufficient explanation for
adaptation until the “evolutionary synthesis” of the mid-20th century, when
knowledge from population and quantitative genetics, natural history(e.g.,
biogeography, ecology, behavior), systematics, and paleontology merged to form
the unified theory of adaptive evolution known as neo-Darwinism. Since that
time, natural selection has been accepted as the universal mechanism leading to
adaptation, and the two terms have become so closely associated as to be almost
tautological.
Hardy-Weinberg
Equibillium
The biological
sciences now generally define evolution
as being the sum total of the genetically inherited changes in the individuals
who are the members of a population's gene pool. It is clear that the
effects of evolution are felt by individuals, but it is the population as a
whole that actually evolves. Evolution is simply a change in frequencies
of alleles in the gene pool of a population. For instance, let us assume
that there is a trait that is determined by the inheritance of a gene with two
alleles--B and b.
If the parent generation has 92% B and 8% b and their offspring collectively have 90% B and 10% b, evolution
has occurred between the generations. The entire population's gene pool
has evolved in the direction of a higher frequency of the b allele--it was not just those individuals who
inherited the b allele who evolved.
This definition
of evolution was developed largely as a result of independent work in the early
20th century by Godfrey Hardy, an
English mathematician, and Wilhelm Weinberg,
a German physician. Through mathematical modeling based on probability,
they concluded in 1908 that gene pool frequencies are inherently stable but
that evolution should be expected in all populations virtually all of the
time. They resolved this apparent paradox by analyzing the net effects of
potential evolutionary mechanisms.
Hardy, Weinberg,
and the population geneticists who followed them came to understand that
evolution will not occur in a population if seven conditions are met:
1) mutation is
not occurring
2) natural
selection is not occurring
3) the
population is infinitely large
4) all members
of the population breed
5) all mating is
totally random
6) everyone
produces the same number of offspring
7) there is no
migration in or out of the population
2010-06-09, 다시 찾음, 곽노태